Р.В. Попадюк, В.Н. Коротков, О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова. Популяционные критерии. Критерии структурной полночленности лесных массивов // Критерии и методы формирования экологической сети природных территорий. Вып. 1. – 2-е изд. – М.: Центр охраны дикой природы СоЭС, 1999. – С. 15 – 23.
3.1. Популяционные критерии выбора ООПТ тесно связаны с флористическими и являются их логическим развитием на уровне отдельного растительного сообщества или лесного массива. По сравнению с синдинамическими, популяционные критерии являются более частными и детальными; они не могут заменить синдинамические критерии, но прекрасно дополняют их - особенно при анализе типичности структуры растительных сообществ репрезентативной ООПТ, предварительно выделенной по синдинамическим признакам, на стадии полевого обследования и разработки обоснования на выделение ООПТ. Следует, однако, помнить, что применение популяционных критериев нередко требует больших затрат труда по сравнению с другими группами критериев. При заповедании уникальных природных объектов популяционные критерии выбора могут оказаться незаменимы.
3.2. Основные понятия. Важнейшим фактором, обеспечивающим непрерывность процессов существования и смен растительных сообществ, является оборот поколений в популяциях слагающих их видов. Поэтому наиболее важным критерием оценки популяций оказывается индикация их онтогенетической устойчивости. У видов разных жизненных форм онтогенетическая устойчивость обеспечивается разным соотношением числа особей разных онтогенетических состояний. Выделяются три типа устойчивых (характерных) онтогенетических спектров:
- левосторонний - преобладают прегенеративные особи; характерен для деревьев, а также для моно- и олигокарпических стержнекорневых трав, луковичных, клубнелуковичных, клубневых геофитов, размножающихся семенами или глубоко омоложенными вегетативными зачатками;
- центрированный - преобладают генеративные растения; характерен для длинно- и короткокорневищных трав, дерновинных злаков, стержнекорневых поликарпических трав и полукустарничков;
- бимодальный - одновременно преобладают очень молодые и наиболее старые особи; характерен для рыхлодерновинных злаков, стержнекорневых и короткокорневищных трав и полукустарничков, которые хорошо возобновляются как семенами, так и слабо омоложенными вегетативными зачатками (Диагнозы …, 1987, 1989; Ценопопуляции …,1976, 1977, 1988).
У всех древесных видов растений устойчивый полночленный онтогенетический спектр имеет ярко выраженный левосторонний характер. Устойчивыми (дефинитивными) являются популяции видов-эдификаторов коренных ассоциаций климатических и эдафических климаксов. В отличие от них сукцессивные (кратковременно-производные) популяции древесных видов демутационных ассоциаций обладают неполночленными спектрами с нарушенной левосторонностью.
В популяционной биологии растений разработано представление о динамике онтогенетических спектров (Ценопопуляции …, 1976, 1977, 1988). Выделяются несколько этапов динамики популяций и соответствующие им онтогенетические спектры:
1) инвазионное состояние - в спектре представлены лишь прегенеративные растения;
2) нормальное состояние:
а) полночленный спектр, в котором представлены практически все возрастные группы растений;
б) прерывистый спектр, где представлена большая часть возрастных групп;
в) вегетативно-омоложенный спектр, где представлены только молодые растения вегетативного происхождения;
3) фрагментарное состояние - представлены лишь некоторые (часто только одна) онтогенетические группы;
4) регрессивное состояние - представлены лишь особи постгенеративного периода.
Диагностика состояния популяций, осуществляемая на основе указанных признаков возрастных спектров, позволяет также прогнозировать их дальнейшее развитие. Инвазионные популяции еще не способны к самоподдержанию и зависят от заноса диаспор извне; такие популяции находятся в стадии становления и в зависимости от онтогенетического состава и уровня численности имеют более или менее вероятные перспективы на превращение в нормальные.
Нормальные популяции полностью способны к спонтанному самоподдержанию; в случае кратковременных перерывов в возобновлении возможно формирование прерывистых онтогенетических спектров. Перспективы дальнейшего существования неполночленных нормальных популяций целиком зависят от условий, определяющих возможности возобновления. Фрагментарные популяции резко неполночленны по своему составу, однако если в него входят перспективные возрастные группы, способные дать потомство, то при благоприятной ситуации возможна восстановительная (демутационная) сукцессия, направленная на восстановление нормального состояния. При нормальном и фрагментарном состоянии в популяциях могут преобладать разные группы генеративных растений, и в зависимости от этого можно говорить о молодости, зрелости или старости популяции, от чего зависят и перспективы дальнейшего развития.
Регрессивная популяция формируется в условиях, когда процесс возобновления становится невозможным - либо старые растения прекращают плодоношение, либо возобновление не развивается. Такая популяция обречена на исчезновение вместе со старением и отмиранием последних ее представителей.
Онтогенетическая структура
популяций может быть использована для оценки состояния как отдельных типов
растительных сообществ, так и лесного массива в целом. Основной принцип
такой оценки заключается в следующем: чем больше в сообществе видов,
популяции которых обладают спектрами, отличающимися от нормальных, тем сильнее
нарушено сообщество, тем менее вероятна перспектива сохранения его видового
состава. Изменения популяционных спектров видов-эдификаторов естественным
образом взаимосвязаны с сукцессионными сменами соответствующих лесных сообществ
и (или) элементов их парцеллярной мозаики.
Характерные онтогенетические
спектры популяций растений выявляются при описании ценотических популяций в
объеме элементарных демографических единиц (ЭДЕ). ЭДЕ - это множество
разновозрастных особей одного вида, необходимое и достаточное для обеспечения
устойчивого оборота поколений на минимально возможной территории.
ЭДЕ любого вида растений характеризуется двумя показателями: размерами занимаемого пространства и длительностью оборота поколений. Размеры ЭДЕ у древесных видов составляют от 10 000 до 1 000 000 м2, у травянистых видов от 0.1 до 10 м2, периодичность оборота поколений - соответственно от 100 до 1 000 и от 1 до 100 лет.
При оценке площади, занятой ЭДЕ, важно обращать внимание на пространственные типы и варианты ЭДЕ, чтобы надежно различать отдельные ценопопуляции и пространственно разобщенные фрагменты ЭДЕ. Различаются непрерывный (континуальный) и прерывистый (дискретный) типы ЭДЕ. Непрерывный тип имеет два варианта:
а) пятнистый вариант формируется как мозаика онтогенетически однородных групп особей; характерен для сильных эдификаторов, которые подавляют собственный подрост материнским пологом;
б) диффузный вариант, при котором агрегации онтогенетически однородных групп особей слабо выражены. Диффузный вариант характерен для сопутствующих и нейтральных видов и доминантов-ассектаторов со слабым средообразующим воздействием.
Прерывистый тип отличается тем, что онтогенетически однородные группы особей четко обособлены и удалены друг от друга на расстояние, значительно превышающее размер каждой из таких групп.
3.3. В настоящем разделе способы оценки состояния популяций растений и их спонтанной динамики .рассматриваются сквозь призму мозаично-циклической концепции структуры и динамики естественных (антропогенно ненарушенных) лесов. Основные положения этой концепции таковы:
1) Вне зависимости от географического положения и флористического состава естественные леса имеют сходные принципы структурной организации - мозаичной и ярусной.
2) В общем случае естественные леса представляют собой сукцессионную асинхронную мозаику элементов мозаично-ярусной структуры (Турков, 1979, 1985; Remmert, 1985; Смирнова, Попадюк, Чистякова, 1988; Смирнова, Чистякова, Попадюк и др., 1990; Восточноевропейские леса…, 1994). Мозаичность лесной растительности проявляется на разных уровнях: ландшафтном, ценотическом, внутриценотическом - парцеллярном и внутрипарцеллярном (Скворцова, Уланова, Басевич, 1983; The Ecology…, 1985). Элементы мозаично-ярусной структуры ненарушенных лесов соответствуют возрастным биогеоценотическим парцеллам в понимании Н.В.Дылиса (1968; Турков, 1985). Парцеллы в естественных лесах представляют собой элементы мозаики леса, возникшие в результате локальных нарушений различной давности, и соответствуют прорывам в лесном пологе ("окнам") разного возраста и размера.
3) Элементы мозаично-ярусной структуы создаются синхронно развивающимися популяционными локусами древесных видов-эдификаторов, проходящими стадии молодости, зрелости, старения и распада.
4) Устойчивое существование лесного сообщества в целом возможно лишь при определенных сочетаниях и размерах элементов мозаично-ярусной структуры, находящихся на разных стадиях развития (молодость, зрелость, старость); в частности, только при непрерывном обороте поколений в популяциях эдификаторов обеспечивается ведущая роль последних в формировании сообществ (Смирнова, Попадюк, Чистякова, 1988; The Mosaic-cycle …, 1991; Восточноевропейские …, 1994; Current …, 1995; Recent …, 1995). Онтогенез древесных видов в лесных сообществах, определяет популяционную жизнь видов подчиненных синузий автотрофов и, до некоторой степени, популяционную жизнь гетеротрофов. Важно особо подчеркнуть, что лесные территории включают в себя как покрытые, так и не покрытые древесной растительностью участки суши (см. также пп.2, 4).
Пространственно-временная иерархия популяционных структур и процессов предполагает использование различных популяционных критериев выбора ООПТ в зависимости от масштаба рассмотрения. Можно подразделить предлагаемые критерии на три группы, а именно критерии ценотического, локального и регионального масштаба.
3.4. Критерии ценотического масштаба.
В естественных лесах ценопопуляции древесных эдификаторов рассматриваются в пределах экотопа - участка земной поверхности, однородного по признакам положения в рельефе и составу подстилающих пород; площадь такого участка не превышает нескольких сотен гектаров, нередко многократно меньше (Информационно-аналитическая …, 1995). Типы экотопов упорядочиваются по элементам макрорельефа (пойма, склон террасы, водораздел), по элементам мезорельефа (зоны в пределах поймы, борта долин, склоны оврагов, тальвеги ручьев, бессточные депрессии) и по характеру подстилающих пород (моренные отложения, пески, глины, карбонатные щебенистые отложения и т.д.).
3.4.1. Для лесных территорий особую ценность представляют лесные сообщества, длительное время развивающиеся без вмешательства человека и без катастрофических воздействий, охватывающих обширные площади. Характерным признаком таких лесных экосистем является высокое структурное (мозаика окон возобновления и ветровально-почвенных комплексов) и видовое разнообразие. Леса, длительно развивающиеся без вмешательства человека и вне естественных катастрофических воздействий, обладают следующими признаками:
На площади, соответствующей минимальной площади устойчивого существования лесного массива (Смирнова, Чистякова, Попадюк и др., 1990) и составляющей порядка 40-50 га, должны присутствовать элементы мозаики площадью 0,01 - 0,2 га, находящиеся на разных стадиях развития. Этапы развития мозаик выделяются на основе анализа онтогенеза эдификаторной синузии (деревьев).В общем случае можно выделить по крайней мере три основных этапа развития элемента мозаики.
1) Начальный этап развития представляет собой "окно" в лесном пологе (прогалину), возникшее в результате естественного распада древостоя первого яруса, т.е. индивидуального либо группового вывала. При этом размеры прогалин могут варьировать от 100 до 5000 м2. Средняя скорость образования "окон" после отмирания деревьев относительно слабо варьирует в разных лесных массивах и составляет порядка 0.4-1% от площади лесного массива в год. К важнейшим параметрам, характеризующим режимы естественных нарушений, относятся: пространственное распределение окон, частота их появления (число "окон", образующихся в единицу времени), площадь совокупности "окон" (обычно определяется процент от общей площади исследуемой территории), время оборота "окон" и др. К важнейшим параметрам самих "окон" относятся: размеры (диаметр, длина, ширина, площадь), ориентация по сторонам света, высота окружающей "окно" растительности; данные параметры определяют световой режим, влажность, температуру воздуха, направление и скорость ветра в "окне". Существенной характеристикой структуры и динамики лесного массива является распределение окон по классам размеров и соотношение площадей окон разных размеров в пределах лесного массива. Для выявления подобных закономерностей исследования проводятся на площадях, составляющих, по данным разных авторов, от 5 до 50 га.
"Оконная" структура исключительно ярко выражена практически во всех типах разновозрастных насаждений, сформированных древесными породами с высокой ветровальностью, но несколько менее характерна для насаждений древесных пород с глубокими корневыми системами (в частности, для сосняков, поскольку сухостой сосны после отмирания длительное время остается на корню).
2) На следующем этапе "окно" заполняется. Этот процесс происходит за счет нескольких составляющих: бокового разрастания крон деревьев, окружающих "окно"; роста в высоту деревьев нижних ярусов и подроста, существовавших до образования "окна"; возобновления и роста вновь поселившихся видов. В зависимости от размеров "окна" соотношение этих процессов будет различным. Видовой состав естественного возобновления также зависит от размеров "окна". Для каждого региона в конкретных ситуациях размеры "окон", необходимые для развития светолюбивых видов, выше, нежели для развития теневыносливых.
3) На третьем этапе формируется зрелый древостой. В дальнейшем цикл развития леса повторяется. Для естественных лесов характерно преобладание по площади мозаик, находящихся именно на третьем этапе. Гетерогенная мозаика структуры ненарушенных лесов позволяет сосуществовать большому количеству видов, различающихся типами стратегии жизни и сукцессионным поведением.
Важным признаком естественных лесов является также мелкая мозаичность живого напочвенного покрова и почв, развивающаяся под воздействием оборота почвы в результате ветровалов.
Крайним звеном в иерархии мозаик,
характерных для ненарушенных лесов, является мозаика, связанная с падением
одного дерева ("внутриоконная" мозаика) (Карпачевский, Строганова,
1981; Скворцова, Уланова, Басевич, 1983; Schaetzl et al., 1989a, b). В
идеальном случае окно, образованное вывалом одного дерева, имеет
гантелеобразную форму с тремя основными зонами биологического влияния (Tropical
trees…, 1978). Первая зона расположена вокруг основания дерева и
характеризуется максимальным нарушением почвы: в результате вывала образуются
почвенный ком и западина. Вторая зона расположена вокруг упавшего ствола и
характеризуется минимальным нарушением подпологовой растительности и почвы.
Третью зону составляет упавшая крона, которая производит сильное нарушение растительности.
Размеры такого окна существенно зависят от размеров дерева и его окружения. В
природе практически не удается найти окна, имеющего идеальную форму. Часто
падение одного дерева вызывает вывалы и поломы соседних деревьев. В
отечественных работах первую и вторую зону вывала рассматривают как ветровально-почвенный
комплекс (ВПК) со специфическими характеристиками микроэкотопов в его составе;
разные элементы ВПК представляют собой своеобразные регенерационные ниши,
благоприятные для возобновления разных видов. В умеренных лесах площадь,
занятая ВПК, может составлять от 8 до 25% всей площади насаждения, а время
существования ВПК - измеряться многими десятками лет (Скворцова, Уланова, Басевич,
цит.соч.). Для лесов, длительное время развивающихся спонтанно, в отсутствии
любых катастрофических нарушений, характерна абсолютная разновозрастность
ВПК.
Методическими подходами, дающими возможность получить достоверную картину процессов "оконной" динамики, являются картирование обширных площадей и подробное описание мозаик разного иерархического уровня с выделением стадий развития "окон". При этом используются такие показатели, как индекс степени сомкнутости полога леса, высота полога для каждого элемента мозаики, возраст элементов мозаики, детальные характеристики компонентов парцелл в терминах демографии растений (Смирнова, Попадюк, Чистякова, 1988). О процедуре предварительного выбора особо ценных лесных сообществ см. п.4.6.2.
В связи с вышеизложенным первый критерий при ценотическом масштабе рассмотрения - это критерий онтогенетической полночленности популяций эдификаторов или, другими словами, наличие ЭДЕ у вида (видов), детерминирующего структуру и динамику данного растительного сообщества. Таким образом, приоритет в выборе сообществ для установления особого режима охраны должен отдаваться сообществам с нормальным оборотом поколений в популяциях ведущих эдификаторов.
Следует учитывать, что для некоторых видов деревьев, кустарников и трав, относящихся к пионерным, возобновление в естественных лесах полностью зависит от нарушения почвы вывалами. Ряд видов возобновляется чаще всего на стволах упавших деревьев. Постоянное проведение санитарных рубок приводит к тому, что эти виды не имеют условий для возобновления даже при снятии антропогенного пресса (Коротков, 1991). Поэтому проектирование режима охраны должно включать в себя внесение необходимых корректив в лесохозяйственные технологии.
3.4.2. Вторым ведущим критерием при ценотическом масштабе рассмотрения популяционных процессов является критерий наличия редкого вида, т.е. важен сам факт наличия ценопопуляции редкого вида независимо от фитоценотипа и сукцессионного статуса последнего. При этом среди редких видов полезно различать экологически и сукцессионно редкие.
Экологически редкий вид - это вид, который не может иметь массового распространения из-за его приуроченности к специфичным и узко локализованным экотопам.
Сукцессионно редкий вид - это вид, который сократил свое распространение вследствие антропогенной деградации растительных сообществ и (или) экотопов.
Признаки ценотического масштаба проявления достаточны для создания ООПТ в статусе памятника природы или заказника. В первом случае площадь ООПТ в должна быть не менее площади ЭДЕ соответствующего вида-эдификатора. (Методические …, 1989); во втором - покрывать весь контур, занимаемый популяцией редкого вида.
3.5. Критерии локального масштаба.
Локальный масштаб рассмотрения популяционных процессов соответствует масштабу неоднородности ландшафтной катены - т.е. совокупности сопряженных элементарных ландшафтов, связанных миграцией воды и переносимых ею химических веществ по градиенту рельефа - или единого катенного комплекса бассейна малой реки. По площади такие территории не превышают 10-30 км2. Рисунок мозаичности на ландшафтном уровне будет определяться положением элементов мозаики в рельефе, неоднородностью сложения подстилающих пород, крупными катастрофическими нарушениями (ураганы, паводки, пожары, землетрясения), различными вариантами хозяйственного использования в прошлом.
В этом масштабе рассмотрения безусловно сохраняют свою силу критерии ценотического масштаба (обязательна инвентаризация всех ценопопуляций редких видов и ЭДЕ эдификаторов на основных элементах катенного комплекса), однако к ним добавляется ряд дополнительных:
1) критерий уникальности - наличие единственной ЭДЕ или ценопопуляции редкого вида. В этом случае статус ООПТ остается таким же, как и при ценотическом масштабе рассмотрения (заказник или памятник природы);
2) критерий восстановимости - наличие многих ЭДЕ эдификатора или ценопопуляций редкого вида, способных в совокупности сформировать онтогенетически устойчивую локальную популяцию. В этом случае рекомендуемый статус ООПТ должен быть на уровне национального (природного) парка, заповедника или хотя бы системы взаимосвязанных заказников или памятников природы (см. также п.4.5). Ясно, что при наличии многих подобных видов значимость критерия возрастает.
Для ООПТ локального масштаба целесообразно предлагать статус заповедника, если онтогенетически устойчивая локальная популяция редкого вида существует или может сформироваться спонтанно (без содействия со стороны человека и без потерь в спектре существующего естественного биоразнообразия). Статус национального (природного) парка целесообразен в том случае, если онтогенетически устойчивая локальная популяция не может сформироваться без содействия со стороны человека, либо если восстановление ЭДЕ видов-эдификаторов приводит к снижению существующего уровня естественного биоразнообразия видов и сообществ.
3.6. Критерии регионального масштаба.
Региональный масштаб соответствует бассейну средней реки - территории площадью, измеряемой сотнями км2. В этом масштабе рассмотрения к предыдущим критериям добавляется также критерий экологического разнообразия популяций:
- если экологические варианты (расы) ценопопуляций и (или) локальных популяций интересующих нас видов способны к обмену генетической информацией .(семенами, пыльцой, вегетативными зачатками) в рамках видовой популяции данной территории, то ООПТ может иметь статус заповедника;
- если экологические варианты ценопопуляций ( локальных популяций) не способны к спонтанному обмену генетической информацией ) и видовая популяция данной территории для самоподдержания нуждается в содействии со стороны человека, то ООПТ должна иметь статус национального (природного) парка.